HÜCRE ZARI
Bütün hücrelerin dış taraftan bir zar ile çevrili olduğu, elektron mikroskobu kullanılmadan önce de bilinmekteydi.Ancak bu zar çok ince olduğundan ışık mikroskobunda görülemiyor ve yapısı hakkında fazla bilgi edinilemiyordu. Elektron mikroskobunun keşfinden sonra, hücre zarı hakkındaki bilgiler artmış ve kimyasal yapısı açıklığa kavuşmuştur.u olayla birlikte hücre zarının kalınlığının 75-200 angström arsında olduğu bulunmuştur. (1 Angström=1/10.000 milimetre)
Hücre Zarının Yapısı
Hücre çeşidine göre morfolojik yapılarında bir kısım farklılıklar gözlenen hücre zarları yarı geçirgen özelliğe sahip olup,bir bariyer Oluşturarak hücrenin dış ve iç yüzeylerini sınırlarlar.Böylece belirli besin maddelerinin,suda çözünmüş halde bulunan elementlerin hücreye alınmasına,hücrede üretilen salgı granüllerinin ve hücresel metabolizma sonucu üretilen artık maddelerin hücre dışına atılmasını sağlarlar.Ayrıca hücrelerdeki reaksiyonlar için gerekli iyonların hücreden ayrılmalarını önlerler.Bu yolla hücre sitoplazmasında belirli bir iyon kompozisyonun,pH değerinin ve hücre içi osmotik basıncın korunmasına yardımcı olurlar.Hücre zarında bulunan taşıyıcı proteinler,bazı küçük moleküllerin geçişine izin vermelerine rağmen,diğer bir kısım molekülün geçişine izin vermezler.Genel özelliklerinden özetle bahsedilen hücre zarının yapısının anlaşılmasını sağlayan deneysel çalışmaları kısaca inceleyelim.Hücre zarının yapısı ile ilgili ilk çalışmalar 1890’larda yapılmış olup,hücrelerin hipotonik çözeltilere bırakıldığı zaman şiştiği,hipertonik çözeltilerde ise büzüldüğü deneysel olarak gösterilmiştir.Bu deneylerin yapıldığı dönemlerde hücrelerin bir zarla çevrili olabileceği ve hücre zarının seçici geçirgen bir özelliğe sahip olabileceği tahmin edilmekteydi.
Overton lipidlerde çözünebilen maddelerin hücre zarından daha hızlı geçtiklerini yaptığı deneylerle gösterdi ve 1900’lü yıllarda Langmuir lipitlerin özelliklerini araştırarak hücre zarlarında bulunan fosfolipidlerin amphipatrik özelliğe sahip olduklarını saptadı. 1925’te Gorter ve Grandel lipidleri insan eritrositlerinden izole ederek ılık su yüzeyinde yüzdürdü ve fosfolipidlerin su yüzeyinde unipolar bir tabakalar oluşturabildiğini, hidrofilik baş kısımlarının suyun yüzey kısmında, hidrofobik kuyruk kısımlarının ise havaya doğru yöneldiğini gösterdiler.Bu araştırmacılar, izole edilen zarın eritrositlerin çevresini iki defa sarabilecek uzunluğa sahip olduğunu,bu nedenle hücre zarlarının iki tabakalı lipid içerdiklerini öne sürdüler. Sonraki dönemlerde yapılan X-ışını kırınımı deneyleri yardımıyla hücre zarında bulunan maddelerin yoğunluğu saptandı. Buna göre,hücre zarının orta kısmının saf hidrokarbonlardan (2 nm kalınlığında lipid tabakası),dış kısımlarının ise demiryolu raylarının görüntüsüne benzer protein tabakalarından meydana geldiği sonucuna varıldı. Hücre zarının ortalama kalınlığı en fazla 12 nm civarındadır. Eğer hücre zarları OsO4 ile boyanırsa elektron mikroskobu incelemelerinde hücre zarlarının trenyolu raylarının görünümüne benzer bir görünüm aldığı görülür.
Hücre zarlarının parçalara ayrıştırma tekniği yardımıyla incelenmesi sonucu,hücre zarlarının yapılarında bulunan proteinlerin ve lipidlerin özellikleri ortaya çıkartılmıştır. Buna göre,protein ve lipidlerden meydana gelen hücre zarlarında bulunan protein-lipid oranı çeşitlerine göre büyük oranda değişim gösterir.örneğin mitokondri zarında protein oranının %76 sinir hücrelerinde ise bu oranın %18 olduğu saptanmıştır.Hücre zarlarında bulunan lipid miktarlarında da farklılıklar olduğu,tüm hücrelerin ortak özellikleri olarak zarlarında fazla miktarda fosfolipid bulunduğu gösterilmiştir.Bitkilerin hücre zarlarında hayvansal hücrelerden farklı olarak %30-50’lik bir oranda steroidlerin bulunduğu,kloroplastlardaki tilekoid zarlarında ise lipidlerin %70’e yakın bir kısmının galaktolipid olduğu gözlenmiştir.
Kardiyolipin ismi verilen bir fosfolipid ise sadece mitokondrimembranlarında yoğun olarak bulunur.Yapılan çalışmalar hücre zarlarının fonksiyonuna bağlı olarak yapısında bulunan yağların ve proteinlerin oranlarında büyük farklılıklar olduğunu ortaya koymaktadır.Hücre zarlarında bulunan tüm fosfolipidler amfipatrik özelliğe sahip olup,yağ asidi zincirleri (glikolipid ve fosfolipid) iki tabakalı fosfolipidik tabakaların oluşmasını sağlarlar.Fosfolipidlerin polar baş kısımları suya doğru,fatty açil zincirlerinden meydana gelen kalın hidrofobik kısımları ise yapının iç kısmına doğru yönelerek yaprakçıklar meydana getirirler.Polar baş kısımlara sahip fosfolipidler nötral pH değerlerinde herhangi bir elektrik yüküne sahip olmayıp,fosfolipid tabakasına dönüşebilirler.Hücre zarları bir internal,bir de eksternal yüzeye sahip olup,bu yüzeyler sitoplazmik ve ektoplazmik yüzey olarak da bilinirler.Hücre zarlarının yapısı sabit olmayıp dinamik bir yapı gösterirler.Saf fosfolipid tabakalarında fosfolipidler göç edemezler veya bir yaprakçıktan diğerine flip-flop yapamazlar. Aynı tabaka içerisinde yer değiştirirler.Hücre zarlarında bulunan lipidlerin büyük çoğunluğu hücre zarında lateral hareket ederler. Tüm hücre zarı lipidlerinin 0.5 mikronluk mesafeler içerisinde serbestçe hareket ederek yüzebildikleri,ancak lipidlerin çoğunluğunun uzak mesafelere gidemedikleri bilinmektedir. Ayrıca lipidler dikey olarak hücre zarı boyunca hareket yeteneğine sahiptirler.Hücre zarlarının akışkanlığı zarlarının lipid kompozisyonuna,kolesterol içeriğine ve ortamın ısısına bağlı olarak değişim gösterir.Kolesterol memelilerin hücre zarlarında yaygın olmasına rağmen, prokaryotların hücre zarlarında rastlanmaz. Bakteriler ve hayvansal hücreler yapılarında bulunan doymuş/doymamış yağ oranlarını değiştirmek suretiyle ısıyı ayarlarlar. Kolesterol hücresel zarların geçirgenliğini düzenleyen ana faktör olup,hidrofobik bir yapıya sahiptirler.Fosfolipid tabakaları arasında dağılmış halde bulunan kolesterol fosfolipidlerin polar baş kısımları ile bağlantılı halde bulunurlar ve kolesterolün zar geçirgenliğine etkisi lipid kompozisyonuna bağlı olarak değişim gösterir.
Hücre Zarı Proteinleri
Hücre zarlarında proteinler zar yüzeyinde veya zara gömülmüş halde bulunurlar. Hücre zarının sadece bir yüzeyinde yoğun olarak bulunan ve zarın bir yüzeyinden diğerine doğru uzanan proteinlere ise periferal proteinler ismi verilir. Hücre zarlarında bulunan bir diğer protein çeşidi intrinsik proteinler olup yapılarında bulunan hidrofobik yan zincirler nedeniyle hidrofobik özellik gösterirler. Bu proteinler fosfolipidlerin kovalent bağlarla birbirlerine bağlanmalarını sağlarlar.Periferal proteinler çoğunlukla çoğunlukla fosfolipidlerin polar baş kısımları ile etkileşim halindedirler. Dış yüzeyde bulunan periferal proteinler glikokaliks yapısında olup bu proteinlerin çoğunluğu su ortamında çözünebilir. Tüm membran proteinlerinin lipid tabakalarına asimetrik bir şekilde bağlanırlar ve flip-flop ile proteinlerinin hücrenin bir yüzeyinden diğerine geçemedikleri gözlenirler. Karbonhidrat türevi oligosakkaridlerin yan zincirlerinin (glikolipid) tümü ise hücre zarının ekzoplazmik yüzeyinde bulunurlar. Yapılan çalışmalar tüm hücre proteinlerinin %30-90’ının serbestçe hücre zarı içerisinde hareket edebildiklerini ortaya koymaktadır.Lateral pozisyonda protein difüzyonunun hücre zarında olmayıp çoğunlukla ER, mitokondri gibi organellerin zarlarında görüldüğü bilinmektedir.
Hücrenin sitozol kısmında sitoiskelette meydana gelen değişimler proteinlerin hücre zarlarındaki organizasyonlarını etkiler. Ancak hücre zarlarında bulunan tüm integral proteinler hareketli olmayıp,diğer hücre zarı proteinleri ile bağlantı halinde bulunabilirler.Hücre zarlarının iç kısımlarına yakın bölgelerde bulunan aktin filamentleri ise zarlarla bir çok noktada bağlantı halindedirler.Ayrıca sitoplazmik ortamda bulunan mikrotübüller ve ara filamentler yapıya katılırlar. Glikokaliksler, proteinler ve oligosakkaridlerden meydana gelirler vehücrenin dış yüzeyinde bulunurlar.Glikokaliksin bir parçası olan periferik proteinlerinintegral proteinlere bağlanabilmeleri nedeniyle glikokaliks negatif yüklüdür. Karbonhidratlar, hücre zarlarının diğer önemli yapı moleküllerinden olup proteinler ve lipidlerle glikoproteinler ve glikolipidleri yaparlar. Karbonhidratların özellikle hücrelerin yüzey kısımlarında reseptör olarak görev yapmaları nedeniyle hücrelerin dış yüzeylerinde yoğun olarak bulunmalarına rağmen,mitokondri ve kloroplast gibi hücre içi organellerde daha az miktarda bulunurlar.Karbonhidratların hücre zarının yapısına girmeleri lipid ve proteinlerin hidrofobik özellik kazanmalarına ve hücre zarlarının kararlı yapılar haline dönüşmelerine neden olur.
Hücre zarlarının dış yüzeylerinde bulunan glikoproteinlerin serbest yüzeyleri anten gibi iş görerek,hücreye alınacak ve hücreden atılacak maddelerin tanınmasını sağlarlar. Ayrıca hücrelerin birbirlerini tanıyarak,dokular meydana getirmelerine yardımcı olurlar.1970’li yıllarda yapılan deneysel çalışmalar hücre proteinlerinin lipid tabakaları içerisinde serbest şekilde yüzerek hareket ettiklerini ortaya koymuştur. Bu nedenle iki boyutlu membran yapısında fosfolipidler ve proteinler birbirlerine karışmış (Akıcı-mozaik) halde bulunurlar. Zarın iç kısmında bulunan (integral)proteinlerin bir kısmı diğer proteinlerle bağlar yaparak kararsız yapılar meydana getirirler.Hücre zarının yapısında bulunan proteinlerin bir kısmının sadece hücrenin bir yüzeyine doğru çıkıntı yapmalarına rağmen,bir kısım proteinler hücrenin her iki yüzeyine de çıkıntı yapabilirler.Hücre zarında bulunan proteinlerin hidrofobik kısımları daima ortamda bulunan lipidlere yönelik konumda bulunurlar. Amphipatrik özelliğe sahip proteinlerin hidrofilik kısımları ise ortamın sulu kısmına veya hücrenin iç yüzeyine yönelik konumda bulunurlar. Hücre zarında bulunan proteinlerin tümü yapısal özellikte olmayıp bir kısmı hücresel faaliyetlere katılırlar.
Örneğin taşıyıcı proteinler bu özellikte olup, hayvansal hücrelerde dış ortamdan madde alınımı hücre zarı vasıtasıyla (endositoziz), hücrede sentezlenen salgı granülleri ve artık ürünlerin dışarıya atılması ise ekzositozizle olur. Hücre zarları dış yüzeylerinde bulunan reseptörler yardımıyla hormonlar gibi spesifik hücreler tarafından salgılanan kimyasal maddeleri tanıyabilirler. Hücre yüzeyinde bulunan reseptörler spesifik hormonu tanıyarak, hormonların hücrelere alınabilmesi için hücre zarında bir kısım modifikasyonlar meydana getirirler.Hücre zarları yüzeylerinde meydana gelen modifikasyonlarla farklı görevleri yerine getirebilirler.
Son düzenleyen Safi; 17 Eylül 2017 01:51
