YAPRAK
Yaprak, bitkinin metabolik açıdan en önemli organıdır. Yaprak, çoğu bitkide fotosentez ve terlemenin yapıldığı asıl organdır. Birçok bitki türü kendine özgü tipik yaprak şekline ve yaprak yapısına sahiptir. Yapraklardaki bu çeşitliliği, bitkinin kalıtsal yapısı ve yaşadığı çevreye bağlı olarak kazandığı adaptasyonlar sağlar. Ancak çoğu bitki türünde, yaprakların gerek morfolojisi gerekse anatomisi, fotosentez görevini bulunduğu koşullarda en verimli şekilde gerçekleştirecek ve su dengesini en iyi şekilde ayarlayacak özelliklere sahiptir. Örneğin çöl bitkileri, su stresinin çok olduğu koşullarda yaşar ve su kaybından kaçınmak zorundadır. Bu yüzden çöl bitkilerinin yaprakları ileri derecede indirgenerek dikene dönüşmüştür. Ayrıca bu bitkilerin gövde yüzeyi de kalın kütikula tabakası ile örtülüdür.

Gelişmiş tipik bir kapalı tohumlu bitkinin yaprağı üç kısımdan oluşur: Yaprak ayası (Lamina) Yaprak sapı (Petiyol) Yaprak tabanı (Bazis)
Yaprak ayası (Lamina)
Yaprak ayası, yaprağın yassılaşmış, oldukça genişlemiş, ince ve yeşil kısmıdır. Yaprak ayasının şeklini ve genişliğini bitkinin ekolojik adaptasyonları ve kalıtsal özellikleri belirler. Yapraklar gövdedeki nodyumlardan çıkarlar. Yaprak sapı yaprağı gövdedeki nodyumla birleştirir. Yaprak sapı, gövdeden gelen iletim demetlerinin yaprağa uzanmasını sağlar. Ayrıca, yaprak ayasını gövdeden uzak tutarak, ışıktan en verimli şekilde yararlanılmasını sağlar. Monokotil bitkilerin çoğunda yaprak sapı bulunmaz ve yapraklar gövdeye doğrudan bağlı olduğu için sapsız yaprak olarak isimlendirilir. Yaprak sapının genişlemiş kısmı olan yaprak tabanı birçok monokotil bitkide gövde etrafını çevreleyerek yaprak kınını oluşturur.
Yaprak sapı (Petiyol)
Yaprak sapının gövdeye bağlandığı yer olan yaprak koltukları, gövdeyle belirli bir açı yapar. Yanal tomurcuklar (koltuk altı tomurcukları) yaprak koltuklarında gelişir. Büyüyen yanal tomurcuk, kendine ait bir tepe tomurcuğu, yaprakları ve yanal tomurcukları olan vejetatif bir dal oluşturur.
Yaprak morfolojisi bitki türleri arasında büyük değişiklik gösterir. Dolayısıyla bir yaprağın şekli, gövde üzerindeki düzenlenişi, damarlanma tipi ve kenar özellikleri bitkilerin teşhisinde ve sınıflandırılmasında kullanılır. Ancak yaprak morfolojisindeki değişimler daha çok yaprak ayasındaki çeşitlilik ile ilgilidir.
Bir yaprak parçalanmamış tek bir yaprak ayasına sahip ise basit yaprak adını alır. Eğer yaprak ayası iki veya daha fazla sayıda yaprakçıktan oluşuyorsa bileşik yaprak adını alır. Basit yapraklar düz, dişli veya loplu kenarlara sahiptir. Bileşik yaprakların ise "tüysü" ve "elsi" olmak üzere iki çeşidi vardır. Ayrıca basit yapraklar, bileşik yaprakları oluşturan yaprakçıklardan, yaprak sapının gövdeye bağlandığı yerde bir yanal tomurcuğu taşımasıyla ayırt edilir. Dolayısıyla bileşik yaprakların her bir yaprakçığının çıktığı noktalarda yanal tomurcuk bulunmaz.
Bir yaprakta damarlanma, gövdeden ayrılan iletim demetlerinin yaprak sapı aracılığıyla yaprak ayasına gelerek çeşitli şekillerde dağılması sonucu ortaya çıkar. Bu sayede, kökten gelen su ve minerallerin yaprağın tüm hücrelerine, yaprakta sentezlenen fotosentez ürünlerinin de bitkinin diğer organlarına iletimi sağlanır. Bitki türleri arasında yapraklar, farklı damarlanma örnekleri gösterir. Örneğin buğdaygiller ve zambaklar gibi çoğu monokotil bitkide paralel damarlarıma görülür. Bu tip damarlanmada yaprak ayası boyunca uzanan, hemen hemen aynı kalınlıkta paralel ana damarlar bulunur. Dikotil bitki yapraklarında ise ağsı damarlanma vardır. Ağsı damarlanmada, belirgin olarak kalın ana damardan veya ortak bir noktadan çıkıp, çok fazla dallanarak daha ince kollara ayrılmış damarlar bulunur. Bazı bitkilerde de ana damardan itibaren sürekli iki kola ayrılarak ilerleyen çatalsı damarlanma görülür.
Yaprak Dokularının Organizasyonu: Yaprakların anatomisi, kök ve gövdeye göre daha basit olup bitki türleri arasında değişiklik gösterebilir. Kapalı tohumlu tipik bir dikotil bitkinin yaprağında üç doku sistemi bulunur.
1- Örtü doku → Epidermis
2- Temel doku → Mezofil
3- İletim dokusu → Ksilem ve floem
Yaprağın alt ve üst dış yüzeyini örten epidermis, hücre arası boşlukları olmayan ve genellikle tek sıra hücreden oluşan koruyucu dokudur. Kendi derimiz gibi, yaprak epidermisi de yaprağı fiziksel hasarlara ve patojen organizmalara karşı korur. Bütün kara bitkilerinde, epidermis üzerindeki mumsu kütikula tabakası bitkinin su kaybını önleyen bir engel oluşturur. Kütikula tabakası genel olarak su sıkıntısı olan bitkilerde kalın, su sıkıntısı olmayan bitkilerde ise incedir. Epidermis tabakası yer yer stoma adı verilen açıklıklar tarafından kesintiye uğratılır. Stoma sistemleri, bekçi hücreleri adı verilen özelleşmiş epidermis hücreleri tarafından kuşatılmış küçük açıklıklardır. Stomalar, yaprak hücreleri ile çevredeki hava arasında gaz alış verişini sağlarlar. Ayrıca, bitkinin terleme (transpirasyon) adı verilen suyun buhar halinde atılması olayı stomalar yoluyla gerçekleşir. Stomalar, açılıp kapanarak terlemeyi kontrol ederler. Bitkiler, fotosentezi en verimli şekilde sürdürebilmek için geniş yaprak yüzeyine sahip olmalıdırlar. Ancak, yaprak yüzeyi geniş olunca terleme ile su kaybı kaçınılmaz olur. Ayrıca, bitkiler fotosentez için atmosferde oldukça düşük miktarlarda olan CO2'ye ihtiyaç duyarlar. Bu nedenle, stomalardan mezofil hücrelerine ulaşan CO2'nin suda çözünmüş olması ve mezofil hücrelerinin daima nemli olması gerekir. İşte mezofil hücreleri nemli ve stomalar da açıksa, hava ile temas eden su molekülleri buharlaşır. O halde, fotosentezin sürdürülebilmesi için köklerden alınan suyun önemli bir miktarının terleme ile uzaklaştırılması gerekir.
Stomaların yapraktaki miktarları, derinlikleri ve sıklık dereceleri bitkinin kazandığı ekolojik adaptasyonlarına bağlıdır. Genel olarak, yaprakları su üstünde yüzen sucul bitkilerde stomalar yalnızca üst epidermiste bulunurken, su altında kalan yapraklarda stoma bulunmaz. Kurakçıl bitkilerde ise stomalar çoğunlukla yaprağın alt epidermisinde içe doğru çökük halde girintiler yapar. Bu girintilerde çok sayıda trikom (tüy) bulunur ve bunlar stoma çukurluklarındaki hava akımını kesip, nem kaybını dolayısıyla terlemeyi en aza indirgerler.
Bir yaprağın temel dokusu alt ve üst epidermisi arasında sıkışmıştır. Bu bölge mezofil olarak isimlendirilir. Temel doku, kloroplastlara sahip parankima hücrelerinden oluşmuş ve fotosentez için özelleşmiştir. Birçok dikotil bitki yaprağının mezofilinde birbirinden farklı palizat ve sünger parankiması olarak adlandırılan iki kısım bulunur. Palizat parankiması, bir ya da birden fazla tabaka şeklinde, genellikle hücreler arası boşlukları fazla olmayan silindirik hücrelerden oluşmuştur. Hücreleri bol kloroplastlı olup, fotosentezin en yoğun gerçekleştiği mezofil bölgesidir. Sünger parankimasında ise, hücreler seyrek dizilişli olup, düzensiz şekillere sahiptir. Hücreleri arasında geniş hava boşlukları bulunur. Bu hava boşlukları, stomalar aracılığıyla karbondioksit girişi ile oksijen ve su buharı çıkışını kolaylaştırarak, gaz alış verişini hızlandırır. Hava boşluklarındaki gazlar ve su buharı, palizat parankiması hücrelerine ya da stomalara iletilir.

Bir yaprağın iletim dokusu, gövdedeki ksilem ve floemin devamıdır. Yani yapraklarda kolayca görülen damarlar, ksilem ve floem dokularını içerir. Yaprak damarları mezofilin her yanına dağılarak, ksilem ve floemin fotosentez yapan dokularla yakın temas kurmasını sağlar. Bu nedenle, yaprak damarları monokotil bitkilerde birbirine çok yakın ve paralel uzanırken, dikotil bitkilerde çok yoğun bir şekilde alt dallara ayrılarak tüm yaprak yüzeyini bir ağ gibi kaplar.
Yaprak damarları parankima hücrelerinden oluşan demet kını hücreleri tarafından sarılır. Demet kını hücreleri, damar içine madde giriş çıkışını kontrol eder. Birçok yaprakta bu hücreler belirgin uzantılar yardımıyla alt ve üst epidermisle bağlantılıdır. Bu uzantılar, tıpkı bir sütun gibi görev yaparak, çevresindeki hücrelere ek bir mekanik destek sağlar. Ayrıca, iletim dokusunun daha iyi geliştiği yerlerde, kollenkima hücreleri de yaprağın orta damarı boyunca destek işi görür.